Efectos indirectos de la hormiga cortadora de hojas A. Lobicornis sobre la adecuación de plantas polinizadas por insectos

Abstract

Los disturbios a pequeña escala, al incrementar la disponibilidad de recursos, pueden afectar directamente la adecuación de las plantas aumentando la producción de flores y semillas, o indirectamente modificando la manera como las plantas se relacionan con sus mutualistas. Específicamente, los incrementos en los niveles de nutrientes del sustrato donde crecen pueden modificar los rasgos florales como el tamaño y la producción de las flores mejorando su atractivo para los polinizadores y, en consecuencia, mejorar la adecuación reproductiva de las plantas. Dado que la producción de semillas está frecuentemente limitada por la cantidad/calidad de polen que reciben las flores, poseer flores más atractivas aumentaría las probabilidades de polinización. Asimismo, los nutrientes edáficos también pueden afectar la adecuación masculina, ya que los granos de polen producidos por plantas sobre suelos fértiles tienen mejor desempeño en las flores femeninas y engendran mayor número de semillas. Por lo tanto, aquellos organismos capaces de alterar los niveles de nutrientes del suelo cumplen un papel fundamental sobre la adecuación de las plantas y en cómo éstas interactúan con sus polinizadores. Las hormigas cortadoras de hojas son uno de los organismos modificadores del suelo más importantes de América. Estas hormigas incrementan la fertilidad del suelo por la acumulación de materia orgánica en sus basureros, concentrando una mayor cantidad de nutrientes con respecto a los suelos adyacentes. Los basureros pueden beneficiar directamente la reproducción de las plantas que allí crecen aportando nutrientes para la formación de flores, frutos y semillas. Además, podrían favorecer el número de semillas engendradas mediante el aumento del vigor del polen. Por otra parte, también podrían incrementar la adecuación de la vegetación cercana de manera indirecta, si las plantas asignan ese aumento de nutrientes a mejorar el atractivo floral, favoreciendo la visita de los polinizadores y, en consecuencia, disminuyendo el grado de limitación polínica. El foco principal de esta tesis fue evaluar el efecto indirecto de los nutrientes aportados por los basureros sobre el atractivo floral y, en consecuencia, el éxito reproductivo de las plantas que crecen cercanas a ellos. Para evaluar esto usé dos aproximaciones, una experimental bajo condiciones controladas en el invernadero, utilizando como una especie herbácea exótica como planta modelo. Y, otra observacional midiendo a campo distintas características florales en especies nativas creciendo sobre basureros y sobre suelo desnudo. Para esto último, trabajé en la eco-región del Monte austral, un sitio árido con suelos pobres en materia orgánica, donde las colonias de hormigas cortadoras Acromyrmex lobicornis son abundantes y es frecuente encontrar arbustos nativos creciendo sobre sus basureros. Trabajé con cuatro especies de plantas polinizadas por insectos. En la aproximación experimental de invernadero, trabajé con Eschscholzia californica, una hierba anual, que permitía la manipulación de las flores para las correspondientes mediciones. Mientras que para las condiciones naturales utilicé como especies modelo a las más frecuentes del área, Larrea divaricata, Monttea aphylla y Grindelia chiloensis, tres arbustos nativos perenes. En el capítulo 2, estudié el sistema reproductivo, grado de dependencia de polinizadores y los niveles de limitación polínica de L. divaricata en el sitio de estudio, para entender mejor la importancia de los efectos del basurero sobre su adecuación. Además, comparé el vigor del polen producido por plantas creciendo sobre los basureros y sobre suelo desnudo control. En el capítulo 3, evalué el efecto de los basureros sobre los rasgos florales (forma, tamaño y producción de flores, entre otros) tanto bajo condiciones controladas de invernadero como bajo condiciones naturales a campo. También, en el campo evalué la tasa de visitas de los polinizadores y la producción de semillas. Por último, en el capítulo 4 realicé un análisis de vías en el que evalué la importancia relativa de los efectos directos e indirectos de los nutrientes del sustrato sobre la producción de semillas en dos de las especies estudiadas a campo. Los resultados mostraron que L. divaricata depende de los polinizadores para mejorar la producción de semillas, aunque no pude determinar correctamente el grado de limitación polínica por dificultades técnicas. El vigor de polen estimado a partir de la germinación estuvo apenas favorecido por los basureros, pero el número de semillas engendradas no se vio afectada. Observé cambios en los rasgos florales asociados a los basureros bajo condiciones de invernadero. Sin embargo, en observaciones a campo encontré que la presencia de basureros no afectó los rasgos florales, ni la tasa de visita de polinizadores y sólo afectó la producción de semillas por fruto en una de las especies estudiadas. Los resultados del análisis de vías no revelan un efecto positivo directo ni indirecto de la disponibilidad de nutrientes sobre la producción de semillas. Los resultados contrastantes entre invernadero y campo pueden deberse tanto a diferencias en las condiciones ambientales como a características propias de las especies. Por un lado, las escasas precipitaciones que caracterizan el Monte austral podrían limitar la movilización de nutrientes de los basureros, impidiendo que estén disponibles para la vegetación. Por otro lado, en el caso que los nutrientes estén disponibles, el aumento de herbivoría en plantas mejor nutridas podría contrarrestar los efectos beneficiosos sobre la polinización. Con respecto a las características de las especies, E. californica es una hierba exótica anual, las cuales suelen aprovechar mejor los recursos e invertir mayor parte de ellos en la reproducción que especies arbustivas, perennes y nativas como lo son L. divaricata, M. aphylla y G. chiloensis. Estas características podrían explicar los diferentes resultados obtenidos en E. californica y el resto de las especies. En este trabajo se evaluó por primera vez cómo los nutrientes del suelo pueden afectar la forma de las flores. Los resultados en invernadero apoyan el uso potencial de los basureros como fertilizantes en cultivos orgánicos, floricultura y prácticas de restauración vegetal bajo condiciones controladas. Finalmente, este trabajo amplía el conocimiento del papel de las hormigas cortadoras de hojas como ingenieros ecosistémicos en ambientes naturales, enfatiza la importancia de los efectos indirectos de los organismos que modifican los niveles de nutrientes en el suelo sobre las interacciones planta-insecto, y resalta la necesidad de complementar los estudios de invernadero con trabajos a campo.