Estrategias de transmisión de acantocéfalos de ambientes acuáticos Andino Patagónicos

Abstract

La mayoría de los estudios sobre ecología de poblaciones y de comunidades de parásitos han sido realizados en los hospedadores definitivos, sin embargo existen escasos conocimientos acerca de los hospedadores intermediarios, incluyendo estudios sistemáticos, de los ciclos de vida y de la dinámica de las infecciones. El ciclo de vida de los acantocéfalos acuáticos incluye a un crustáceo como hospedador intermediario y a un vertebrado (pez, ave o mamífero) como hospedador definitivo. Además puede existir piscivoría entre los hospedadores vertebrados, generando condiciones para que las larvas y los adultos del parásito puedan transmitirse por procesos de paratenia o de transmisión postcíclica. Adicionalmente, las larvas de acantocéfalos pueden provocar cambios comportamentales y/o morfológicos en el hospedador intermediario que facilitarían su transmisión hacia el hospedador definitivo. La co-ocurrencia de una o más especies de acantocéfalos en el mismo hospedador puede generar interacciones de naturaleza positiva (sinergia) o negativa (competencia). En Patagonia, se ha registrado la presencia de dos especies de acantocéfalos, Acanthocephalus tumescens y Pomphorhynchus patagonicus, que utilizan a peces como hospedadores definitivos y a anfípodos del género Hyalella como hospedadores intermediarios. La distribución conocida de A. tumescens sería más amplia en la vertiente Pacífica mientras que en la Atlántica, ambas especies estarían similarmente distribuidas registrándose al este de la cordillera de los Andes sólo en cinco cuerpos de agua simultáneamente. Estudios previos en A. tumescens y en P. patagonicus abordaron distintos aspectos taxonómicos y ecológicos, centrándose sobre la dinámica de la infección en peces. No existen estudios sobre los anfípodos, que incluyan características de su ciclo de vida, de la dinámica de infección por acantocéfalos y la de sus organismos asociados. El objetivo general de esta tesis es caracterizar las estrategias de transmisión de especies de acantocéfalos en ambientes acuáticos andino patagónicos. Se capturaron anfípodos en seis ambientes transitorios y 37 permanentes localizados entre el lago Los Barriales (38º27’S - 68º44'O, Neuquén) y el lago Roca (54º55'S - 68º30'O Tierra del Fuego). Los ejemplares fueron colectados con diferente periodicidad y utilizados para estudios experimentales y ecológicos. Además, se colectaron en la naturaleza, especímenes de Galaxias maculatus (puyen) y de Percichthys trucha (perca) que junto con especímenes de Oncorhynchus mykiss (trucha arco iris) de cultivo fueron utilizados con fines experimentales. Los anfípodos presentaron un ciclo de vida estacional en los ambientes de la provincia de Río Negro (bahía Verde del lago Mascardi, lagunas Fantasma y Los Juncos). La liberación de las crías se produjo desde finales del invierno hasta principios del otoño y solamente la laguna Fantasma, un ambiente transitorio con sequías cíclicas, presentó algunas diferencias. Se registraron cuatro especies de acantocéfalos (A. tumescens, P. patagonicus, Corynosoma sp. y Polymorphus sp.). Las dos últimas son citadas por primera vez en anfípodos en Patagonia y utilizarían a aves acuáticas como hospedadores definitivos. Los anfípodos parasitados con A. tumescens y con Corynosoma sp. presentaron fototropismo positivo, fueron más oscuros, estuvieron menos frecuentemente en precópula y las hembras sin gónadas fueron las más infectadas. Además, los anfípodos infectados con Corynosoma sp. presentaron igual tasa de actividad, una menor concentración de carotenoides y algunos mostraron alteraciones morfológicas que indican intersexualidad. Estas alteraciones comportamentales, morfológicas y anatómicas aumentarían las probabilidades de transmisión hacia el hospedador definitivo. Sólo los cistacantos de A. tumescens presentaron competencia intraespecífica y no se registró competencia interespecífica entre A. tumescens y Corynosoma sp. Este último fenómeno puede ser atribuido a las distintas rutas de transmisión de ambas especies y a la presencia de segregaciones en la infección (estacional, por tamaño y por estado de desarrollo del hospedador intermediario). Los cistacantos de ambas especies fueron más grandes en los anfípodos de mayor tamaño y presentaron una variación estacional del volumen, con sus mayores valores en primavera y los menores en otoño e invierno. Este patrón influenciaría la condición física de los cistacantos mejorando las chances de transmisión hacia el hospedador definitivo considerando que las larvas más grandes generarían adultos más grandes que alcanzarían la madurez en menor tiempo y producirían un mayor número de huevos. Galaxias maculatus actúa tanto en la transmisión de A. tumescens como en la de P. patagonicus hacia peces ictiófagos nativos e introducidos. Sin embargo, su rol sería más importante en la primera especie considerando que en G. maculatus su estatus como hospedador es alto y además existe mayor especificidad de la segunda. En la bahía Verde, A. tumescens presentó mayores valores de prevalencia en invierno e infectó a los anfípodos juveniles más pequeños mientras que Corynosoma sp., los presentó en primavera e infectó a los machos de tamaño intermedio a grande. Las infecciones mixtas fueron más frecuentes en los anfípodos de tamaño intermedio. Esta segregación estacional y por tamaño y por estado de desarrollo de los anfípodos, evitaría las coinfecciones considerando que ambas especies utilizan hospedadores definitivos diferentes. La infección con Corynosoma sp. fue estacional en los tres ambientes analizados con sus mayores valores en primavera, aunque difirió en la laguna Fantasma, dado que sus valores de prevalencia fueron menos variables en este ambiente, diferencias que pueden estar asociadas a los patrones de sequía estacionales de la laguna. Mientras que la bahía Verde del lago Mascardi y la laguna Los Juncos presentaron mayores similitudes en la infección que estarían relacionadas con la mayor estabilidad debido a la permanencia continúa del agua. Corynosoma sp. infectó a todos los estados de desarrollo y a casi todas las clases de longitud de los anfípodos, sin embargo en la laguna Fantasma se distribuyó preferentemente en los machos más grandes y en la laguna Los Juncos, en los indeterminados de tamaño intermedio a grande. Considerando la presencia de acantelas, puede inferirse que existiría un mayor reclutamiento de A. tumescens y de Corynosoma sp. generalmente en el verano, que coincide con los mayores valores de temperatura registrados en estos ambientes. Las especies de acantocéfalos analizadas presentaron en los ambientes acuáticos andino patagónicos complejas estrategias que facilitarían la transmisión hacia los hospedadores definitivos que incluyen alteraciones en el comportamiento (fototropismo), en la morfología (carotenoides) y en la anatomía (intersexualidad) y segregación estacional, por tamaño y por estados de desarrollo del hospedador intermediario. Los organismos asociados a los anfípodos en los 43 ambientes muestreados en la región andino patagónica corresponden a 19 especies (epibiontes y endoparásitas) mayoritariamente ubicadas en el hemocele. De las cuatro especies de acantocéfalos registradas, entre las autogénicas A. tumescens estuvo más distribuida que P. patagonicus mientras que entre las alogénicas, Corynosoma sp. estuvo más distribuida que Polymorphus sp. Los peritríquidos y Corynosoma sp. fueron los organismos más ampliamente distribuidos (27 y 24 ambientes, respectivamente) mientras que el ciclofilideo sp. 4 y el microfálido sp. 1 fueron los menos distribuidos (1 y 2 ambientes, respectivamente). Se encontró un gradiente decreciente en la riqueza de los organismos asociados a Hyalella spp., desde el este hacia el oeste y desde el norte hacia el sur. En el análisis de similitud, las lagunas del parque nacional Laguna Blanca conformaron un grupo homogéneo probablemente como consecuencia de la presencia exclusiva de Polymorphus sp. Los demás grupos reunieron ambientes con características diferentes y sólo en los conformados por la laguna Antonio (parque nacional Laguna Blanca) y el lago Roca (Tierra del Fuego) la similitud puede ser explicada por el carácter transitorio, la poca profundidad y la ausencia de plantas acuáticas en sus costas para el primero y la latitud para el segundo.