Modelado de factores que influyen en la distribución de roedores en el noroeste de la Patagonia

Abstract

Los modelos matemáticos sirven para realizar predicciones ante distintos escenarios, pero también son una herramienta muy útil para ordenar la información y para sistematizar supuestos en el estudio de sistemas complejos. En los últimos años, los modelos de distribución de especies (SDM) han desempeñado un papel cada vez más importante en el estudio de los patrones de distribución de los organismos. El modelado espacial predictivo basado en el análisis de parámetros ambientales y la presencia de especies se usa ampliamente en estudios ambientales, ecológicos y de conservación, entre otros. Generalmente se asume que la distribución actual es un buen indicador de los requerimientos ecológicos. Sin embargo, los algoritmos conocidos de extrapolación generalmente no reciben información sobre variables bióticas. No existen hasta ahora modelos matemáticos que incorporen todos los efectos necesarios para analizar el ecosistema, tales como la depredación, las competencias intra e interespecíficas y los costos de exploración, combinando factores abióticos y bióticos. En esta tesis doctoral generamos modelos de distribución potencial para cada especie de roedor sigmodontino que habita la región de los bosques andino-patagónicos y áreas adyacentes, identificando las principales variables climáticas que influyen en dichas distribuciones. Nuestro primer objetivo fue comparar las variables climáticas y los patrones de distribución generados para cada especie, así como explorar los efectos del entorno físico en la composición de los ensambles de especies. En segundo lugar, para modelar el efecto de factores bióticos, como la competencia interespecífica y la depredación, sobre la abundancia y composición de especies, se desarrollaron modelos espacialmente explícitos que permitan determinar en una escala local el efecto que presentan en la distribución de las especies de roedores sigmodontinos. Recopilamos un total de 1215 registros de presencia de especies de 580 sitios. Se utilizó el modelo MaxEnt para generar las distribuciones potenciales de las 14 especies de roedores estudiadas, con 20 variables obtenidas de la base de datos WorldClim, incluidas la elevación y 19 variables bioclimáticas. Para entender la influencia de los factores abióticos como el clima y la topografía, comparamos la potencia predictiva de los indicadores abióticos con indicadores de vegetación como el NDVI y el EVI. Para estudiar la influencia de las interacciones bióticas en la distribución de las especies, el segundo objetivo de la tesis, se realizaron simulaciones numéricas espacialmente explícitas de la dinámica de ocupación de parches de cada especie de roedor. Se desarrolló una implementación estocástica y metapoblacional, en la cual el espacio se divide en celdas que pueden ser colonizadas por las especies. En el modelo, cada especie tiene una probabilidad de colonizar un parche vecino y una probabilidad de ser capturada por un depredador y así desaparecer del parche en el que se encuentra. Para establecer los valores de estos parámetros para cada especie, el modelo de simulaciones tiene en cuenta dos valores en cada parche (celda): la “idoneidad” (es la preferencia de hábitat de cada especie, obtenida cuantitativamente a partir de los mapas de distribución potencial de MaxEnt de cada especie) y el “NDVI” (usado como indicador de la cobertura vegetal en cada sitio, utilizada para medir la probabilidad a la depredación aérea). Además de estas probabilidades, el modelo asume que existen interacciones competitivas que regulan la estructura de los ensambles de especies. Para ello, hemos modelado la llamada “regla de Fox” para evaluar los efectos de las interacciones competitivas entre las especies de roedores agrupadas en gremios tróficos. Hemos parametrizado una tasa de extinción local natural. Para medir el peso o importancia de cada variable se simularon diferentes escenarios. Los modelos de distribución potencial corroboran una clara correspondencia entre los grandes paisajes patagónicos y los ensambles de especies, que discriminan la zona andina, el ecotono y la estepa, respondiendo a un gradiente de temperatura y humedad. Los ensambles están compuestos por especies filogenéticamente no relacionadas, pertenecientes a las distintas tribus que arribaron a la Patagonia durante los últimos milenios. La superposición de todos los modelos muestra al este del lago Nahuel Huapi y hacia el sur hasta los -43°, como la zona de mayor riqueza de especies de toda la Patagonia (hasta 11 especies). Todas las especies muestran una alta correspondencia con las variables ambientales (temperatura y precipitación) que definen patrones a escala del paisaje. Los modelos predictivos demuestran que a escala regional, los ensambles de especies responden al clima, siendo los indicadores de vegetación muy poco explicativos del rango geográfico; estos indicadores, en cambio, adquieren relevancia a escala local, influyendo en la disposición espacial de los individuos en diferentes parches. Los resultados obtenidos para analizar el efecto de factores bióticos en la distribución de especies de roedores permiten ampliar la descripción de los ecosistemas estudiados y muestran una gran capacidad de predicción. A escala local, el factor que más influye en la composición específica de los ensambles de roedores es la competencia interespecífica. El factor que más influye en la disposición espacial de los individuos en los diferentes parches es una combinación de la competencia interespecífica y la presión de depredación. Finalmente, se sintetizan los resultados obtenidos y los aportes a un contexto teórico más abarcativo. Se concluye que la importancia de los factores abióticos o bióticos en la estructuración de comunidades cambia de acuerdo a la escala geográfica del análisis, predominando los abióticos como determinantes de los patrones de gran escala y los bióticos como estructurantes a escala local. El enfoque de la estructura jerárquica de la naturaleza ofrece un crisol conceptual en donde pueden integrarse en una síntesis teórica hipótesis que han sido motivo de controversias académicas durante décadas.

Mathematical models are used to make predictions in different scenarios, but they are also a very useful tool for ordering information and for systematizing assumptions in the study of complex systems. In recent years, species distribution models (SDMs) have played an increasingly important role in studying the distribution patterns of organisms. Predictive spatial modeling based on the analysis of environmental parameters and the presence of species is widely used in environmental, ecological and conservation studies, among others. The current distribution is generally assumed to be a good indicator of ecological requirements. However, known extrapolation algorithms generally do not receive information on biotic variables. Until now, there are no mathematical models that incorporate all the effects necessary to analyze the ecosystem, such as predation, intra- and interspecific competitions, and exploration costs. In this doctoral thesis we generated potential distribution models for each species of sigmodontine rodent that inhabits the Andean-Patagonian forest region and adjacent areas, identifying the main climatic variables that influence these distributions. Our first objective was to compare the climatic variables and the distribution patterns generated for each species, as well as to explore the effects of the physical environment on the composition of species assemblages. Secondly, to model the effect of biotic factors, such as interspecific competition and predation, on the abundance and composition of species, spatially explicit models were developed that allow determining on a local scale the effect they present on the distribution of species of sigmodontine rodents. From an exhaustive bibliographic review and national and international databases, we compiled a total of 1215 records of confirmed presence of species in a total of 580 sites analyzed. The maximum entropy model (MaxEnt) was used to generate the potential distributions of the 14 rodent species studied, selecting 20 variables obtained from the WorldClim database, including elevation and 19 bioclimatic variables. To explore the relative importance of abiotic factors such as climate and topography in determining geographic ranges, we compared the predictive power of these indicators with vegetation indicators such as NDVI and EVI. To study the influence of biological interactions, the second objective of the thesis, spatially explicit numerical simulations of the dynamics of each rodent species were carried out. A stochastic and metapopulation implementation was developed, in which the space is divided into cells that can be colonized by each species. In the model, each species has a probability of colonizing a neighboring patch and a probability of being captured by a predator and disappearing from the patch in which it is found. To establish the values of these parameters for each species, the simulation model takes into account two values in each patch (cell): “suitability” (it is the habitat preference of each species, obtained quantitatively from the distribution maps MaxEnt potential of each species) and the “NDVI” (it is the vegetation cover at each site, used to measure the probability of aerial predation). In addition to these probabilities, the model assumes that there are competing interactions that regulate the structure of species assemblages. To do this, we have modeled the so-called “Fox rule” to evaluate the effects of competitive interactions between rodent species grouped in trophic guilds. We have 8 parameterized a natural local extinction rate. To measure the weight or importance of each variable, different scenarios were simulated. The potential distribution models corroborate a clear correspondence between the great Patagonian landscapes and the assemblages of species, which discriminate the Andean zone, the ecotone and the steppe, responding to a temperature and humidity gradient. The assemblages are composed of phylogenetically unrelated species, belonging to the different tribes that arrived in Patagonia during the last millennia. The superposition of all the models shows the east of Lake Nahuel Huapi and south to -43 °, as the area with the highest species richness in all of Patagonia (up to 11 species). All species show a high correspondence with the environmental variables (temperature and precipitation) that define patterns at the landscape scale. The predictive models show that on a regional scale, the assemblages of species respond to the climate; instead, the vegetation indicators show very little explanatory power of the geographic range; these, on the other hand, acquire relevance at a local scale, influencing the spatial arrangement of individuals in different patches. The results obtained to analyze the effect of biotic factors on the distribution of rodent species allow us to expand the description of the ecosystems studied and show a great predictive capacity. At the local scale, the factor that most influences the specific composition of rodent assemblages is interspecific competition. The factor that most influences the spatial arrangement of individuals in the different patches is a combination of interspecific competition and predation pressure. Finally, the results obtained and the contributions to a more comprehensive theoretical context are synthesized. It is concluded that the importance of abiotic or biotic factors in the structuring of communities changes according to the geographical scale of the analysis, with the abiotic as determinants of the large-scale patterns and the biotic as structuring at the local scale. The hierarchical structure of nature approach offers a conceptual melting pot where hypotheses that have been the subject of academic controversy for decades, can be integrated into a theoretical synthesis.