Uso de hábitat y patrones migratorios de los grandes tiburones costeros del mar Argentino

Abstract

El objetivo general de esta tesis es la descripción y análisis de los patrones espaciales y temporales en el uso de hábitat de las cuatro especies de grandes tiburones costeros más comunes del Mar Argentino, Galeorhinus galeus (cazón), Notorynchus cepedianus (gatopardo), Carcharhinus brachyurus (bacota) y Carcharias taurus (escalandrún), relacionando estos patrones con su entorno ambiental. Se plantearon dos enfoques, uno a nivel poblacional para determinar la distribución potencial, el patrón migratorio y las asociaciones de hábitat de las especies a gran escala espacial (Atlántico Sudoccidental, ~23– 58ºS), y un segundo enfoque a una escala espacio-temporal más pequeña para el estudio específico del uso de hábitat de una de las especies (N. cepedianus) en un área de agregación (Caleta Valdés). El análisis a escala poblacional se basó en la teoría de nicho ecológico y modelado de distribución de especies con el fin de determinar la distribución de cada especie e inferir posibles procesos migratorios. Se desarrollaron modelos de sólo presencia (MaxEnt) para estimar la adecuabilidad de hábitat y mapear la distribución potencial que podrían ocupar las especies en la región. Para el desarrollo de los modelos, se utilizaron registros históricos de capturas de varias fuentes, incluidas campañas de investigación, pesca comercial, publicaciones científicas, literatura gris, repositorios de biodiversidad, registros de profesionales en la temática y redes sociales. Como predictores del entorno ambiental, se usaron variables relevantes desde un punto de vista biológico y ecológico, como la profundidad y pendiente del fondo marino y las características principales de la columna de agua. La buena representatividad de capturas de G. galeus y N. cepedianus permitió el desarrollo de modelos regionales anuales y el estudio de la migración y solapamiento de nicho mediante modelos estacionales. Adicionalmente, se utilizó el subconjunto de datos con información biológica de talla y sexo para construir curvas de asociación de hábitat de grupos intra-poblacionales como análisis complementario del uso y selección de hábitat a gran escala. Por otro lado, los datos de capturas de C. brachyurus y C. taurus fueron escasos en la región y se optó por utilizar datos globales de capturas para estimar el nicho ecológico a escala global anual y así obtener una distribución potencial indirecta en el Atlántico Sudoccidental, por lo que su proceso migratorio no pudo ser estudiado. Los modelos para G. galeus revelaron un área núcleo de distribución potencial a lo largo del año en zonas costeras y de plataforma (~33–46ºS), con variaciones estacionales en los extremos norte y sur, indicando cambios de nicho en épocas cálidas y de transición. Hembras y juveniles se separaron de machos adultos en el período frío. Estos hallazgos respaldan la migración parcial de la especie, con individuos migrantes que explican las diferencias estacionales en el uso de hábitat y otros no migrantes que determinarían el área núcleo de distribución. Para N. cepedianus, se identificaron dos subregiones principales de adecuabilidad de hábitat constante, una al norte abarcando el Río de la Plata y costa uruguaya y otra en el centro-norte de la Patagonia, mientras que en otras áreas la adecuabilidad fue sólo estacional. Los cambios de nicho estacionales, la segregación intra-poblacional y la importancia de la proximidad a colonias de pinnípedos respaldan la hipótesis de una migración parcial en esta especie. A partir de los resultados, se infieren desplazamientos a nivel poblacional durante la primavera, que podrían definir el patrón migratorio principal de la especie. Estos desplazamientos pueden ocurrir hacia el norte, con individuos moviéndose desde aguas costeras de la Patagonia norte hacia aguas del Río de la Plata, o hacia el sur, con individuos desplazándose desde aguas costeras del Río de la Plata hacia aguas de la Patagonia norte, o bien en ambas direcciones. Durante la primavera, una fracción de hembras adultas migraría hacia el norte para dar a luz en áreas estuariales con presencia de neonatos. Durante el verano, los individuos se desplazan hacia el sur en busca de alimento, llegando a latitudes extremas a lo largo de la costa. Tanto para C. brachyurus como para C. taurus, los mapas globales de su distribución potencial proporcionaron estimaciones indirectas de su distribución potencial en el Atlántico Sudoccidental, que concordaron con conocimientos previos y registros históricos de sus rangos latitudinales. Por último, las predicciones de distribución potencial para las cuatro especies se utilizaron para identificar áreas de superposición de hábitat como base informativa para futuras estrategias de manejo en la región. Asimismo, se identificaron las zonas con mayores capturas por la pesca recreativa y aquellas con mayor presencia de neonatos. Los resultados subrayan la importancia de adoptar un enfoque de gestión orientado a áreas específicas, adecuado a las particularidades de cada especie y basado en la colaboración y legislación consensuada entre múltiples jurisdicciones nacionales e internacionales. El análisis a escala local se centró en investigar los patrones de movimiento y la utilización del espacio por parte de N. cepedianus en Caleta Valdés, un hábitat costero único en el norte de la Patagonia que actúa como sitio de agregación para esta especie. Para lograr esto, se implementó un arreglo de telemetría acústica en la zona y se marcaron 20 individuos adultos para su seguimiento. Las detecciones obtenidas revelaron un patrón de residencia estacional, mostrando una mayor detectabilidad a finales de la primavera y comienzos del verano, y una menor durante el otoño e invierno. La superposición entre los patrones de residencia de los tiburones y su presa principal, los elefantes marinos, indicó que Caleta Valdés cumple una función como área de forrajeo estacional para N. cepedianus. Se detectaron diferencias en los movimientos según el sexo, con machos realizando salidas abruptas del área y desplazamientos mayores en presencia de más tiburones. Además, se observó una probabilidad máxima de detección durante la pleamar. Estos desplazamientos podrían estar vinculados a distintas estrategias de alimentación entre sexos o a comportamientos relacionados con el apareamiento, lo que sugiere que Caleta Valdés también podría cumplir un rol en el éxito reproductivo de la especie.

The general objective of this thesis is the description and analysis of spatial and temporal patterns in the habitat use of the four most common species of large coastal sharks in the Argentinian Sea, Galeorhinus galeus (school shark), Notorynchus cepedianus (sevengill shark), Carcharhinus brachyurus (copper shark), and Carcharias taurus (sand tiger shark), and the relationship of these patterns with their environmental surroundings. Two approaches were considered: one at the population level to determine potential distribution,migratory patterns, and habitat associations of the species on a large spatial scale (Southwest Atlantic, ~23–58ºS), and a second approach on a smaller spatial-temporal scale to specifically study the habitat use of one of the species (N. cepedianus) in an aggregation area (Caleta Valdés). The analysis at the population scale was based on ecological niche theory and species distribution modelling to determine the distribution for each species and infer possible migratory processes. Models of presence-only (MaxEnt) were developed to estimate habitat suitability and map the potential distribution species could occupy in the region. Historical catch records from various sources, including research campaigns, commercial fishing, scientific publications, grey literature, biodiversity repositories, professional records, and social media were used to develop the models. As predictors of the environmental context, relevant variables from a biological and ecological perspective were used, such as the depth and slope of the seafloor, and the main characteristics of the water column. Adequate representation of captures for G. galeus and N. cepedianus allowed the development of annual regional models and the study of migration and niche overlap through seasonal models. Additionally, a subset of data with biological information on size and sex was used to construct habitat association curves for intra-population groups as a complementary analysis of habitat use and selection on a large scale. On the other hand, data on catches of C. brachyurus and C. taurus were limited in the region, and it was chosen to use global catch data to estimate the ecological niche at a global annual scale and thus obtain an indirect potential distribution in the Southwestern Atlantic, making their migratory process unfeasible to study. The models for G. galeus revealed a core area of potential distribution throughout the year in coastal and shelf zones (~33–46ºS) with seasonal variations at the northern and southern extremes, indicating niche shifts in warm and transitional seasons. Females and juveniles separated from adult males in the cold period. These findings support the partial migration of the species, with migratory individuals explaining differences in habitat use and non-migratory individuals explaining the central distribution area for the entire population. For N. cepedianus, two main subregions of constant habitat suitability were identified, one in the Río de la Plata and Uruguayan coast and another in the central-northern Patagonia, while in other areas, suitability was only seasonal. Seasonal niche changes, intra-population segregation, and the importance of proximity to pinniped colonies support the hypothesis of partial migration in this species. Based on the results, population-level movements during the spring are inferred, which could define the main migratory pattern of the species. These movements may occur to the north, with individuals moving from coastal waters of northern Patagonia to the waters of the Río de la Plata, or to the south, with individuals moving from coastal waters of the Río de la Plata to the waters of northern Patagonia, or in both directions. During, spring, a fraction of adult females would migrate northward to give birth in stuarine areas with neonate presence. During summer, individuals move southward in search of food, reaching extreme latitudes along the coast. For both C. brachyurus and C. taurus, global maps of their potential distribution provided indirect estimates of their potential distribution in the Southwestern Atlantic, which aligned with previous knowledge and historical records of their latitudinal ranges. Finally, potential distribution predictions for the four species were used to identify habitat overlap areas as informative basis for future management strategies in the region. Additionally, areas with the highest catches for recreational fishing and those with the highest presence of neonates were identified. The results underscore the importance of adopting a management approach focused on specific areas, tailored to the peculiarities of each species, and based on collaboration and consensus legislation among multiple national and international jurisdictions. The local-scale analysis focused on investigating movement patterns and space utilization by N. cepedianus in Caleta Valdés, a unique coastal habitat in northern Patagonia that serves as an aggregation and residence site for this species. To achieve this, an array of acoustic telemetry was implemented in the area, and 20 adult individuals were tagged for tracking. The detections obtained revealed a pattern of seasonal residency, showing higher detectability in late spring and early summer, and lower during autumn and winter. Overlapping residency patterns of the sharks and their primary prey, elephant seals, indicated that Caleta Valdés serves as a seasonal foraging area for N. cepedianus. Differences in movements were observed based on sex, with males making abrupt departures from the area and longer displacements in the presence of more sharks. Additionally, maximum detection probability was observed during high tide. These movements could be linked to different feeding strategies between sexes or behaviors related to mating, suggesting that Caleta Valdés might also play a role in the reproductive success of the species.