Sensibilidad de especies arbóreas a los efectos del cambio climático en el noroeste patagónico: Pseudotsuga menziesii (especie introducida) y Austrocedrus chilensis (especie nativa)

Abstract

Los cambios en el clima suelen tener drásticos efectos en la vegetación tales como extinciones locales o eventos de mortandad masiva. No obstante, las plantas disponen de un amplio espectro de respuestas al cambio climático, que van desde disminuciones en el crecimiento al desarrollo de mecanismos de adaptación o aclimatación. Uno de los mecanismos de aclimatación que permite mitigar la variación ambiental a lo largo de la vida de un individuo, modulando e incluso incrementando su tolerancia al estrés es la plasticidad fenotípica. También se ha planteado que las especies invasoras tienen una mayor plasticidad fenotípica que las especies nativas, frente al cambio climático. En el contexto particular de las invasiones de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (pino oregón) en bosques de Austrocedrus chilensis (D. Don) Pic. Serm. et Bizzarri (ciprés de la cordillera) en Patagonia, se exploran sus respuestas a un incremento en la temperatura de 2 °C (previsto por el modelo regional PRECIS en el escenario A2) y los efectos conjuntos del incremento de la temperatura y la disminución de las precipitaciones sobre semillas y plantines de ambas especies. Para analizar el incremento en la temperatura se realizó un experimento a campo, mediante el uso de invernáculos portátiles (Open Top Chamber, OTC). Mientras que para los efectos sinérgicos del incremento de la temperatura y la disminución de las precipitaciones se realizó un ensayo en cámara de cultivo. El ensayo a campo se instaló en el noroeste de la Patagonia, en bosques de A. chilensis en dos sitios: Mallín Ahogado (MA), sitio húmedo y en Cholila (CH), sitio seco. En cada sitio se instalaron catorce (14) bloques (unidades experimentales) consistentes en: una parcela control (PC) a temperatura ambiente actual y un OTC donde se controló que la temperatura fuese 2 °C superior que en la PC. En cada OTC y en cada PC: 1) se sembraron 100 semillas de A. chilensis y otras 100 de P. menziesii y 2) se plantaron 23 plantines de 2 años de A. chilensis y de P. menziesii respectivamente. En los OTC y en las PC se evaluaron variables microambientales: temperatura y humedad relativa del aire, y humedad y temperatura del suelo. Asimismo, se relevaron variables bióticas: emergencia, crecimiento, potencial hídrico y supervivencia de A. chilensis y de P. menziesii. Además, dentro de los OTC y PC se evaluaron la abundancia, riqueza y composición de especies de plantas vasculares del de los bosques de A. chilensis. El periodo del ensayo fue de septiembre de 2014 a marzo de 2016. Los análisis de datos se hicieron mediante Modelos Lineales Mixtos con Medidas Repetidas (MLMR), siguiendo un diseño de bloques aleatorios, anidado en sitios. Los factores fijos fueron Dispositivo (D) con dos (2) niveles Open Top Chamber (OTC) y parcela control (PC), Especie (E) con dos niveles A. chilensis (A. ch) y P. menziesii (P. m), Sitio (ST) con dos (2) niveles, Mallín Ahogado (MA) y Cholila (CH) y Tiempo (TM) con catorce (14) niveles: septiembre de 2014, octubre de 2014, noviembre de 2014, diciembre de 2014, enero de 2015, febrero de 2015, marzo de 2015, septiembre de 2015, octubre de 2015, noviembre de 2015, diciembre de 2015, enero de 2016, febrero de 2016, marzo de 2016. Bloque se consideró como un factor aleatorio. Cuando no se pudieron aplicar los MLMR se utilizaron pruebas de Friedman, para un diseño en bloques completos aleatorizados. Para analizar la supervivencia se obtuvieron curvas de Kaplan-Meier, las diferencias entre especies y entre tratamientos se analizaron mediante la prueba Log-Rank. A nivel de comunidades de plantas vasculares se evaluó la riqueza, la abundancia y la composición. Los análisis de riqueza y abundancia se realizaron de manera similar a la descripta más arriba, mediante MLMR y pruebas de Friedman. Para analizar la composición de especies se realizó un análisis de similitud (ANOSIM). Además, se realizó un análisis de conglomerados basado en la matriz de similitud de Bray-Curtis, con el método de agrupamiento por enlace completo (UPGMA). En el campo, la emergencia se vio favorecida por el incremento en la temperatura (p < 0,01). Por otro lado, el aumento de temperatura afectó negativamente el crecimiento del vástago aéreo tanto en altura como en diámetro a la altura del cuello y biomasa de la parte aérea, que resultaron significativamente menores en los OTC que en las PC (p < 0,01). También hubo un efecto negativo sobre la biomasa de raíz y la supervivencia que también fueron significativamente menores en los OTC (p < 0,01). La relación biomasa vástago aéreo/raíz resulto significativamente menor en los OTC (p < 0,01), al igual los potenciales hídricos de prealba y de medio día (p < 0,01). En relación con las diferencias a nivel de especie, los plantines de P. menziesii presentaron mayor incremento en altura, incremento en diámetro a la altura del cuello y supervivencia que los plantines de A. chilensis (p < 0,01). Asimismo, presentaron mayores valores de potencial hídrico de prealba y medio día (p < 0,01). En los OTC se registró una pérdida en la riqueza de herbáceas anuales exóticas y en la abundancia de herbáceas anuales nativas (p < 0,01). En cambio, hubo un aumento en la riqueza de herbáceas perennes exóticas excluyendo gramíneas y en la abundancia de gramíneas perennes nativas y exóticas en los OTC (p < 0,01). En el ensayo en cámara de cultivo se utilizaron cuatro (4) cámaras, bajo condiciones de temperatura, humedad y fotoperiodo controlados. En una cámara se simularon las condiciones de temperatura y humedad (precipitación-riego) del clima actual para el sitio CH, en la otra se simuló clima actual para el sitio MA, y en las otras dos se simularon las condiciones del clima previstas en el escenario severo A2 para cada uno de los sitios. En cada una de las cámaras se evaluó la emergencia de 100 semillas de A. chilensis y 100 semillas de P. menziesii y el crecimiento, estado hídrico y supervivencia de 10 plantines de 3 años de A. chilensis y otros 10 de P. menziesii. Para la obtención de los regímenes de temperatura y riego se utilizaron los datos de las estaciones meteorológicas cercanas a MA y CH, para el periodo 2001 – 2012. Para obtener el riego se utilizó la precipitación acumulada mensual promedio (Precipitación Actual), para los meses de primavera y verano. Luego de obtener los datos de la precipitación mensual de ambos escenarios (actual y A2), se procedió a calcular la cantidad de agua mensual que se debía aplicar a cada tratamiento. Se calculó la precipitación mensual correspondiente a la superficie de la bandeja equivalente a 90 cm2. Mientras que, para los plantines se regaron macetas de 177 cm2 de superficie. A dicho valor se lo dividió por la cantidad de días de riego mensuales (3 veces por semana, es decir, 12 días por mes) y se obtuvo la cantidad de agua que se debía regar en cada día de riego (riego/día). Para obtener la temperatura se usó la temperatura mensual promedio (Temperatura Actual), para los meses de primavera y verano. Para simular las condiciones climáticas previstas en el escenario A2, se tomaron como base los valores promedios obtenidos para el clima actual, a los cuales se les aplicaron los aumentos y/o disminuciones previstas por el modelo para cada uno de los sitios y meses considerados en este estudio. El fotoperiodo fue de 16 horas de luz y 8 horas de oscuridad diarias. Para analizar las variables de respuesta de crecimiento y potencial hídrico se utilizaron Modelos Lineales Mixtos (MLM), siguiendo un diseño de bloques aleatorios, anidado en sitios. Los factores fijos fueron: Temperatura/Régimen de riego (T/R) con dos niveles: condiciones de Cámara Clima Actual (CCA) y en condiciones de Cámara Clima Escenario A2 (CCEA2), Especie (E) con 2 niveles: A. chilensis y P. menziesii y Sitio (ST) con dos niveles: MA y CH. Bloque se consideró como un factor aleatorio. También se realizaron curvas de supervivencia para evaluar el efecto T/R sobre la supervivencia de los plantines de A. chilensis y P. menziesii, tanto en las cámaras del clima actual como en las del escenario A2 para MA y CH. En cámara de cultivo el aumento de temperatura y la disponibilidad hídrica favorecieron la emergencia, hubo mayores porcentajes en emergencia en el escenario A2 (p < 0,01). De igual manera, afectaron positivamente el incremento en altura, y el potencial hídrico prealba que resultaron significativamente mayores en el escenario futuro (p < 0,01). En conclusión, tanto en campo como en cámara hubo una mayor emergencia debida al incremento en la temperatura. En cambio, los efectos sobre el crecimiento, estado hídrico y supervivencia de los plantines fueron diferentes en el ensayo a campo y en la cámara de cultivo. Estas diferencias se atribuyen a un error metodológico, debido a que el sustrato de las macetas y bandejas, de los plantines y semillas de ambas especies respectivamente, fueron regadas a su capacidad de campo. En relación con las respuestas a nivel de sitios, el crecimiento, estado hídrico y supervivencia de los plantines fueron más altos en Cholila, el sitio más seco, contrariamente a lo que se esperaba. Esto demuestra que las respuestas de las especies arbóreas a los cambios en el clima también dependen de múltiples aspectos, además del clima. Aspectos como la estructura de vegetación y el consumo de agua de las plantas que integran la comunidad pueden tener una gran relevancia. En relación con las respuestas a nivel de especie, la especie invasora P. menziesii experimentó un mayor crecimiento, estado hídrico y supervivencia vinculadas a una mayor plasticidad fenotípica que la nativa. Estos resultados indican que los procesos de invasión de P. menziesii en los bosques de A. chilensis se intensificarán con el aumento de temperatura.

Changes in climate often have drastic effects on vegetation such as local extinctions or mass die-off events. However, plants have a wide spectrum of responses to climate change, ranging from decreases in growth to the development of adaptations or acclimatization mechanisms. One of the acclimatization mechanisms that allows to mitigate environmental variation throughout the life of an individual, modulating and even increasing its tolerance to stress, is phenotypic plasticity. It has also been suggested that invasive species have a greater phenotypic plasticity than native species, in face of climate change. In this context of invasions of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco (pino oregon) in forests of Austrocedrus chilensis (D. Don) Pic. Serm. et Bizzarri (ciprés de la cordillera) in Patagonia, it’s responses to a 2 °C increase in temperature (predicted by the PRECIS regional model in scenario A2) and joint effects of increasing temperature and decreasing precipitation on seeds and seedlings of both species are explored. To analyze the increase in temperature, a field experiment was carried out, using portable greenhouses (Open Top Chamber, OTC). At the same time, the synergistic effects of the increase in temperature and the decrease in precipitation, a test was carried out in a growing chamber. The field trial was installed in northwest Patagonia, in A. chilensis forests in two sites: Mallín Ahogado (MA), a humid site, and Cholila (CH), a dry site. In each site, fourteen (14) blocks (experimental units) were installed consisting of: a control plot (CP) at current environmental temperature and an OTC where temperature was controlled to be 2 °C higher than the CP. In each OTC and PC: 1) 100 seeds of A. chilensis and another 100 of P. menziesii were planted and 2) 23 2-year-old seedlings of A. chilensis and P. menziesii were planted respectively. In the OTC and CP, microenvironmental variables were evaluated: air temperature and relative humidity and soil humidity and temperature. Likewise, biotic variables were surveyed: emergence, growth, water potential and survival of A. chilensis and P. menziesii. Furthermore, within the OTC and PC, the abundance, richness and species composition of vascular plants in the understory of A. chilensis forests were evaluated. The trial period was from September 2014 to March 2016. Data analyzes were done using Mixed Models for Repeated Measures (MMRM), following a randomized block design, nested in sites. The fixed factors were Device (D) with two (2) levels Open Top Chamber (OTC) and control plot (PC), Species (E) with two levels A. chilensis (A. ch) and P. menziesii (P. m), Site (ST) with two (2) levels, MA and CH and Time (TM) with fourteen (14) levels: September 2014, October 2014, November 2014, December 2014, January 2015, February 2015, March 2015, September 2015, October 2015, November 2015, December 2015, January 2016, February 2016, March 2016. Block was considered as a random factor. When MLMR could not be applied, Friedman tests were used for a randomized complete block design. To analyze survival, Kaplan-Meier curves were obtained; differences between species and between treatments were analyzed using Log-Rank test. Vascular plant communities, richness, abundance and composition levels were evaluated. Richness and abundance analyze were performed similarly to those described above, using MLMR and Friedman tests. To analyze species composition, a similarity analysis (ANOSIM) was carried out. In addition, a cluster analysis was performed based on the Bray-Curtis similarity matrix. Emergence was favored by the increase in temperature (p < 0,01) on the field. On the other hand, the increase in temperature negatively affected the growth of the aerial stem both in height and diameter at neck height and biomass of the aerial part, which were significantly lower in the OTC than in the CP (p < 0,01). There was also a negative effect on root biomass and survival which were significantly lower in OTC (p < 0,01). The aerial shoot/root biomass ratio was significantly lower in the OTC (p < 0,01), as were the pre-dawn and mid-day water potentials (p < 0,01). In relation to the differences at the species level, the P. menziesii seedlings presented greater increase in height, diameter at neck height and survival than the A. chilensis seedlings (p < 0,01). Likewise, they presented higher pre-dawn and mid-day water potential values (p < 0,01). In the OTC, richness loss was recorded for exotic annual herbaceous plants and an abundance loss of native annual herbaceous plants (p < 0,01). On the other hand, there was a richness increase of exotic perennial herbaceous plants excluding grasses and also an abundance increases of native and exotic perennial grasses in the OTC (p < 0,01). For the growth chamber test, four (4) chambers were used, under controlled conditions of temperature, humidity and photoperiod. In one chamber, temperature, and humidity conditions (precipitation - irrigation) of the current climate for the CH site were simulated, in the other the current climate was simulated for the MA site, and in the last two the predicted climate conditions in the severe scenario A2 for each site. In each chamber, the emergence of 100 seeds of A. chilensis and 100 seeds of P. menziesii and their growth, water status and survival of 10 3-year-old seedlings of A. chilensis and another 10 of P. menziesii were evaluated. To obtain the temperature and irrigation regimes, the data from meteorological stations for the period 2001 – 2012 near MA and CH were used. To obtain the irrigation regime, the average monthly accumulated precipitation (Current Precipitation) was used for spring and summer months. After obtaining monthly precipitation data for both scenarios (current and A2), the monthly amount of water that should be applied to each treatment was calculated. Monthly precipitation corresponding to the surface of the tray equivalent to 90 cm2 was calculated. Meanwhile, for the seedlings, pots with a surface area of 177 cm2 were watered. This value was divided by the number of monthly irrigation days (3 times per week, that is, 12 days per month) and the amount of water that should be irrigated on each irrigation day (irrigation/day) was obtained. To obtain temperature, the average monthly temperature (Current Temperature) was used for spring and summer months. To simulate the climatic conditions predicted in scenario A2, the average values obtained for the current climate were taken as a basis, to which the increases and/or decreases predicted by the model were applied for each of site and months considered in this studio. Photoperiod was 16 hours of light and 8 hours of darkness daily. To analyze the response variables of growth and water potential, Mixed Linear Models (MLM) were used, following a randomized block design, nested in sites. The fixed factors were: Temperature / Regime Irrigation (T/R) with two levels: Current Climate Chamber conditions (CCA) and in Climate Chamber conditions Scenario A2 (CCEA2), Species (E) with 2 levels: A. chilensis and P. menziesii and Site (ST) with two levels: MA and CH. Block was considered as a random factor. Survival curves were also made to evaluate T/R effect on the survival of A. chilensis and P. menziesii seedlings, both in the current climate chambers and those of scenario A2 for MA and CH. In growth chamber, the increase in temperature and water availability favored emergence; there were higher percentages of emergence in scenario A2 (p < 0,01). Likewise, they positively affected increases in height, and pre-dawn water potentials, which were significantly higher in the future scenario (p < 0.01). In conclusion, both the field and the chamber tests, there was greater emergence due to temperature increase. On the other hand, the effects on growth, water status and survival of the seedlings were different in the field trial and in the growth chamber. These differences are attributed to a methodological error, because the substrate of the pots and trays, for the seedlings and seeds of both species respectively, were watered to field capacity. In relation to responses at site level, growth, water status and survival of seedlings were highest in CH, the driest site, contrary to what was expected. This shows that responses of tree species to changes in climate also depend of multiple aspects in addition to climate. Aspects such as vegetation structure and water consumption of the plants that make up the community can be of great relevance. In relation to responses at species level, the invasive species P. menziesii experienced greater growth, water status and survival linked to greater phenotypic plasticity than the native species. These results indicate that invasion processes of P. menziesii in A. chilensis forests will intensify with increasing temperature.