Variabilidad arquitectural de Salix humboldtiana Willd. en el extremo sur de su distribución

Abstract

Esta tesis tiene como objetivo general describir la arquitectura vegetal (sensu Hallé y Oldeman) del sauce nativo de Sudamérica (Salix humboldtiana). En el Capítulo I se provee una descripción general del género Salix y de lo que se conoce acerca del sauce nativo en cuanto a sus usos, su morfología y su autoecología. Los sauces (Salix spp.) comprenden alrededor de 450 especies. La evolución de este género ha sido influenciada por hibridación e introgresión, complicando su clasificación en grupos naturales. Estas especies son principalmente dioicas y presentan variabilidad en el número cromosómico y ploidía. Mayormente distribuidos en el hemisferio norte, sólo dos especies son nativas del hemisferio sur. Una de ellas es S. humboldtiana, el único sauce nativo de Sudamérica. La información sobre poblaciones del límite meridional del sauce nativo es escasa pero crucial para su conservación.En el Capítulo II se realiza un análisis clásico de la arquitectura de la especie, en el cual se establecen cuáles son las unidades básicas de construcción de la misma. El sauce nativo tiene crecimiento simpodial y porte arbóreo. En su arquitectura se pueden distinguir cuatro categorías de eje vegetativas y una floral. Estas son: C1 (troncoeje principal), C2 (rama principal), C3 (rama secundaria), C4 (blaquiblasto) y C5 (braquiblasto floral). Los ejes de las categorías C1 y C2 son los ejes edificantes, i.e. los responsables de la estructura general del árbol. Estos ejes son de larga duración y presentan gran asignación de recursos a los tejidos de conducción. Los de C3 y C4 son los ejes no edificantes, que presentan alta asignación de recursos a producción foliar, por lo que se puede presumir que tienen como función principal la explotación del espacio abarcado por la copa para fotosintetizar. Los ejes de categoría C5 se encargan de la reproducción de la planta.En los siguientes tres capítulos se evalúa la variabilidad de estas unidades de construcción a distintas escalas: entre clones del sauce nativo, entre poblaciones de ese sauce y entre especies de sauce. En el Capítulo III se aborda la variabilidad entre clones en condiciones de jardín común. Se registraron diferencias morfo-aquitecturales entre clones: hay clones de bajo porte poco ramificados y otros de gran estatura y diámetro muy ramificados. Sin embargo, hay algunos rasgos que son compartidos y propios de la especie; por ejemplo el patrón de ramificación acrotónico, que favorece el desarrollo de un tronco vertical en una especie simpodial como S. humboldtiana. La longitud y el número de ramas de los brotes del tronco podrían ser útiles para la selección temprana de clones, ya que estos rasgos pueden variar notablemente. En el Capítulo IV se comparan dos poblaciones de sauce nativo en condiciones de campo y de jardín común. Una de ellas se encuentra en el límite sur de la distribución de la especie (río Chubut, “Ch”) y la otra, aproximadamente 500 km hacia el norte (río Negro, “Ne”). A campo se registraron, a nivel de brote anual, mayor relación número de nudos/diámetro en Ne y mayor área fotosintética en Ch. A nivel de eje, Ch mostró mayor diferenciación entre el tronco y la rama principal, lo que devino en copas más angostas en Ch que en Ne. Al crecer en el jardín común en una localidad intermedia, los árboles de Ch presentaron menor período de crecimiento, y sus brotes resultaron más cortos que los de Ne; los árboles de este último origen mostraron signos de evitar el frío más que los de Ch. En el Capítulo V se compara el sauce nativo con su principal competidor en la Patagonia, el sauce no nativo S. × rubens. El sauce no nativo presentó brotes anuales de mayor tamaño, pero menor crecimiento secundario. Además, sus brotes estuvieron compuestos por más de una unidad de alargamiento. Ambas especies mostraron mayor vigor en el eje principal que en la rama, lo que es típico de especies arbóreas en edades tempranas. Al comparar los patrones de ramificación, S. humboldtiana no presentó un patrón claro, mientras que S. × rubens tendió a ramificar cerca del ápice del brote portador. Por último, el sauce nativo presentó producciones axilares múltiples (desarrollo de las yemas de los profilos), que no estuvieron presentes en el sauce no nativo. Esto indica que el sauce no nativo no alarga la totalidad de sus yemas, lo que es ventajoso considerando su estrategia de reproducción vegetativa.Por último, al final de la tesis se incluyó un anexo titulado Guía para identificar al sauce nativo, que busca mostrar diferencias diagnósticas prácticas entre el sauce na-tivo y el no nativo. La guía recopila información empírica generada durante esta tesis y estudios previos, y apunta a ser útil para el trabajo de campo con esta especie.

The main goal of this thesis is to describe the plant architecture (sensu Hallé and Oldeman) of the native willow from South America (Salix humboldtiana). Chapter I provides a general description of the genus Salix and what is known about the native willow in terms of its uses, morphology, and autecology. Willows (Salix spp.) comprise about 450 species. The evolution of this genus is influenced by hybridization and introgression, complicating its classification into natural groups. These species are mainly dioecious and show variability in chromosome number and ploidy. Mostly distributed in the northern hemisphere, only two species are native to the southern hemisphere. One of them is S. humboldtiana, the only willow native to South America. Information on populations located at the southern limit of the native willow is scarce but crucial for its conservation.In Chapter II, a classic analysis of the architecture of the species is made, in which the basic construction units of the species are established. The native willow has a sympodial growth and an arboreal habit. Within its architecture, four vegetative categories of axis and one floral category can be recognized. These are: C1 (trunk or main axis), C2 (main branch), C3 (secondary branch), C4 (blachyblast) and C5 (floral brachyblast). The axes of categories C1 and C2 are the edifying axes, i.e. those responsible for the overall structure of the tree. These axes are long-lived and have high allocation of resources to the stem. On the other hand, C3 and C4 are the non-edifying axes, which have high allocation of resources to leaf production, so it may be assumed that their main function is to exploit the canopy space for photosynthesising. Category C5 axes are responsible for plant reproduction.The following three chapters evaluate the variability of these building units at different scales: among native willow clones, among native willow populations and among two willow species. Chapter III deals with the variability among clones in common-garden conditions. Morpho-architectural differences between different clones were recorded: there are short, low-branched clones and highly branched clones of large stature and diameter. However, there are some traits that are shared and inherent to the species, for example the acrotonic branching pattern, which favors the development of an upright trunk in a sympodial species such as S. humboldtiana. The length and number of branches on the trunk shoots could be useful for early clonal selection, as these traits can vary considerably. Chapter IV compares two populations of native willow under field and common garden conditions. One of them is located at the southern limit of the species’ distribution (Chubut River, “Ch”) and the other one, approximately 500 km to the north (Negro River, “Ne”). In the field, at the annual shoot level, a greater number of nodes/diameter ratio was recorded in Ne and greater photosynthetic area in Ch. At the axis level, Ch showed greater differentiation between the trunk and the main branch, which resulted in narrower crowns in Ch than in Ne. When growing in the common garden in an intermediate location, the trees of Ch had a shorter growth period, and their shoots were shorter than those of Ne; the trees of the latter origin showed signs of being less cold hardy than those of Ch.Chapter V compares the native willow with its main competitor in Patagonia, the non-native willow S. × rubens. The non-native willow had larger annual shoots, but lower secondary growth. In addition, its shoots were composed of more than one elongation unit. Both species showed greater vigour on the main axis than on the branch, which is typical of young tree species. When comparing branching, S. humboldtiana did not show a clear pattern, while S. × rubens tended to branch near the apex of the bearing shoot. Finally, the native willow showed multiple axillary productions (development of prophyll buds), which were not present in the non-native willow. This indicates that the non-native willow does not elongate all of its buds, which is advantageous considering its vegetative reproductive strategy.Finally, at the end of the thesis, an annex entitled Guide to identify native willow was included, which seeks to show practical diagnostic differences between native and non-native willow. The guide compiles empirical information generated during this thesis and previous studies, and aims to be useful for field work with this species.