Efectos de manejo forestal sobre la estructura y funcionalidad de la comunidad planta-polinizador en matorrales del noroeste de Patagonia

Abstract

La polinización es un servicio ecosistémico de elevada importancia tanto para la producción de alimentos en los ecosistemas antropizados como para el funcionamiento de los ecosistemas naturales, y entre ellos, los bosques. Existen múltiples factores involucrados en la modulación de la eficiencia de polinización, entre los cuales la diversidad de las especies florales y de polinizadores tienen especial importancia. A la vez, cada par interactuante aporta de manera específica al ensamble de la red de interacciones. Un manejo forestal sostenible, es decir que aprovecha la productividad del bosque sin afectar su conservación, debería tener en cuenta el impacto que tendría dicho disturbio antrópico sobre la diversidad de especies e interacciones. Según la hipótesis de disturbio intermedio (IDH), la diversidad de organismos sésiles en una comunidad se maximiza a intensidades intermedias de disturbio. Sin embargo, bajo la hipótesis del modelo de equilibrio dinámico (DEM), dicha maximización puede ocurrir a mayor o menor intensidad de disturbio según el nivel de productividad del ecosistema. Por lo tanto, la manera en que un disturbio afecte la diversidad de plantas y recursos florales, podría variar entre ecosistemas de distinta productividad. Por otro lado, para los organismos móviles, como los polinizadores, no está claro cómo responderían a un gradiente de disturbio forestal. Según la teoría bottom-up, esperaríamos una respuesta en la misma dirección que sus recursos florales. Si mayor diversidad resulta en mayor complementariedad funcional, entonces favorecer la diversidad de recursos florales podría resultar en mejor polinización de la comunidad. Por su parte, mediante análisis de redes de interacción, la estabilidad y funcionalidad de la red podrían predecirse con su grado de conectancia. Pero si bien el grado de generalismo de las especies puede contribuir a estas propiedades, algunas especies menos frecuentes o especialistas podrían verse afectadas por la competencia de generalistas más abundantes. Por lo tanto, el conocimiento de la relación entre los disturbios y las respuestas de la red de interacción planta-polinizador podría ayudarnos a diseñar las medidas de manejo más convenientes para sostener la estabilidad y funcionalidad de la misma. En los bosques de norPatagonia los matorrales mixtos son el ensamble más representado y, sin embargo, no existen aún recomendaciones de manejo que permitan una explotación sostenible de los recursos forestales. Estos ecosistemas, dado que se emplazan en el sistema montañoso de los Andes, se encuentran en ambientes contrastantes de con3diciones de luz, humedad y estructura de suelo, afectando el nivel de su productividad (como la tasa de crecimiento de la biomasa leñosa). Estas características en conjunto hacen a este sistema especialmente interesante para estudiar cómo la interacción planta-polinizador es afectada a distintas intensidades de disturbio extractivo en sitios de productividad contrastante. En esta tesis estudié los efectos de la intensidad del disturbio forestal (manejo extractivo) en la interacción planta-polinizador en matorrales mixtos de norPatagonia. Para evaluar el efecto de distintas intensidades de manejo, usé 24 parcelas experimentales en tres sitios contrastantes de altura de dosel, con cuatro niveles de extracción de vegetación leñosa (0, 30, 50 y 70%). Durante la temporada de floración de dos años consecutivos medí la densidad de plantas, flores, y polinizadores, y cuantifiqué las interacciones entre las especies florales y sus visitantes en cada parcela. En primer lugar, estudié los efectos del disturbio sobre la densidad, riqueza y equidad de ambas comunidades bajo las hipótesis de IDH y DEM (capítulo 3). Luego, tomando cada parcela experimental como una red bipartita, analicé la respuesta de la estructura de la red de interacciones a la intensidad de cosecha, con énfasis en el grado de generalización de la red y su relación con la funcionalidad (éxito reproductivo de las plantas) (capítulo 4). Por último, estudié la respuesta de la comunidad de polinizadores y su relación con la deposición de polen y desarrollo de frutos en una especie herbácea nativa implantada en las parcelas experimentales (capítulo 5). En cuanto a la densidad y diversidad de las comunidades encontré respuestas contrastantes de las flores y los polinizadores a la intensidad de cosecha. Mientras que las flores mostraron respuestas variables, los polinizadores incrementaron su densidad y riqueza con la intensidad de cosecha. Esto sugiere que el manejo implementado tiene una influencia marcada en los polinizadores a través de cambios en la atractividad del parche, más que a través de cambios a pequeña escala en la densidad y riqueza de las flores. La respuesta de las plantas dependió del sitio, condiciéndose para los sitios de productividad media y alta con lo esperado según DEM. Por el contrario, en el sitio de productividad baja donde se esperaba el máximo de diversidad a intensidades bajas de disturbio, la mayor apertura favoreció la presencia de mayor abundancia y riqueza de flores. Ésta particularidad refleja la importancia de la composición del estrato arbóreo, dado que en dicho sitio la única especie arbórea es no entomófila. En el análisis de la red de interacciones plantapolinizador encontré una relación negativa entre la conectancia y la intensidad de cosecha, pero una tendencia general positiva del número de vínculos/especie con el grado de disturbio. Solamente dos especies vegetales de las 9 analizadas, mostraron una relación entre su éxito reproductivo y la intensidad de cosecha, ambas positivas. En tres especies se pudo observar una relación, también positiva, entre el grado de generalización de la red y el éxito reproductivo, aunque en Schinus patagonicus fue unimodal ya que los valores máximos de éxito reproductivo se alcanzaron a niveles intermedios de generalización, y valores altos de generalización lo afectaron negativamente. En la herbácea Alstroemeria aurea, la intensidad de cosecha del matorral incrementó la frecuencia de visitantes florales, y este incremento se vió reflejado en mayor deposición de polen, tanto conespecífico como heteroespecífico. El incremento de polen heteroespecífico se correlacionó negativamente con la densidad relativa de flores, a pesar de que la densidad relativa y la riqueza no mostraron relación con la intensidad de cosecha. Estos hallazgos resaltan que la atractividad del parche con apertura del dosel afecta positivamente la deposición de polen en esta especie generalista, a través de la frecuencia de visita más que a través de la densidad relativa o riqueza de visitantes. En conjunto, estos resultados señalan que la cosecha forestal con fajas de vegetación remanentes, en parcelas pequeñas y dentro de una matriz de matorral no disturbado, puede tener un efecto positivo sobre la función de polinización en los parches afectados. En particular, el incremento de la abundancia de visitantes florales y de la generalización de los mismos se asoció a un incremento en la funcionalidad de algunas de las especies, mientras que en otras especies no se observó variación y otras no pudieron ser evaluadas. Estos efectos positivos se evidenciaron en sitios de productividad alta, de dosel alto, con hasta un 70% de remoción de área basal, y en sitios de productividad media con hasta un 50% de remoción. En los sitios de productividad baja es recomendable evaluar medidas de restauración. Para profundizar las recomendaciones de manejo en relación a la polinización, sería conveniente evaluar además los efectos de la extensión de cosecha de matorral, así como la distancia y extensión de áreas de matorral aledañas, especialmente en las especies arbóreas importantes en la red como Embothrium coccineum y S. patagonicus. Por todo lo destacado previamente, los resultados de esta tesis apoyan a la conservación de remanentes de vegetación como práctica de manejo forestal sostenible para aplicar en la región, teniendo en cuenta el nivel de productividad del sitio.

Pollination is an ecosystem service of high importance for the health of both natural ecosystems and anthropized ecosystems for food production. There are multiple factors involved in modulating the efficiency of pollination, where the diversity of floral species and pollinators has special importance, considering that each interacting pair contribute in a particular way to the assembly of the interaction network. According to the intermediate disturbance hypothesis, the diversity of sessile organisms in a community is maximized at intermediate disturbance intensities. However, under the dynamic equilibrium model hypothesis, such maximization can occur at higher or lower disturbance intensity depending on whether it is a high or low productivity site. The way disturbance affects the diversity of plants and floral resources could then be different in shrublands of different productivity. On the other hand, for mobile organisms such as pollinators, it is not clear how they would respond to a gradient of forest disturbance. Previous studies have linked diversity to functionality due to functional complementarity among species. Similarly, in interaction networks, nestedness and connectivity would contribute to the stability and functionality of the network. But while the degree of generalization of species may contribute to these properties, some less frequent or specialist species could be affected by the competition of more abundant generalists. Therefore, understanding the relationship between disturbance and the responses of the plant-pollinator interaction network could help us anticipate the most convenient measures to sustain its stability and functionality. In the forests of northern Patagonia, mixed shrublands are the most represented assemblage, and yet, there are no management recommendations that allow for sustainable exploitation of forest resources. These ecosystems, in turn, are found in contrasting environments of light, humidity, and soil structure due to the mountainous system of the Andes. These characteristics together make this system particularly interesting to study how the plant-pollinator interaction is affected at different intensities of extractive disturbance in sites of contrasting productivity. In this thesis, I studied the effects of the intensity of forest disturbance on the plant-pollinator interaction in mixed shrublands of northern Patagonia. To generate different management intensities, I used 24 experimental plots in three contrasting canopy height sites, with 4 levels of woody vegetation extraction. Throughout the flowering season of two consecutive years, I measured the density of plants, flowers, and pollinators, and quantified the interactions between floral species and their visitors in each plot. First, I studied the effects of disturbance on the density, richness, and evenness of both communities under the hypotheses of DEM and IDH (Chapter 3). Then, taking each experimental plot as a bipartite network, I analyzed the response of the interaction network structure to harvest intensity and, in particular, the degree of generalization of the network and its relationship to functionality (reproductive success of plants) (Chapter 4). Finally, I studied the response of the pollinator community and its relationship with pollen deposition and fruit set in an introduced native herbaceous species in the experimental plots (Chapter 5). Regarding the responses of density and diversity of the communities, I found a lack of coincidence in the response of flowers and pollinators to harvest intensity. While flowers showed variable responses, pollinators increased their density and richness with harvest intensity, suggesting that this implemented management has a great influence on pollinators through changes in the attractiveness of flowers, rather than through small-scale changes in the density and richness of flowers. The response of plants depended on the site, conditioning for medium and high sites with what is expected according to DEM. In the analysis of the plant-pollinator interaction network, I found a negative relationship between connectivity and harvest intensity, but a general positive trend in the number of links/species with disturbance. Only two plant species showed a relationship of their reproductive success with harvest intensity, both positive. In three species, a relationship between the degree of generalization of the network and reproductive success could be observed, also positive, although in S. patagonicus, it was unimodal since high generalization values negatively affected it. In the herbaceous Alstroemeria aurea, shrub harvest increased the frequency of floral visitors, and this increase was reflected in greater pollen deposition, both conspecific and heterospecific. The increase in heterospecific pollen correlated negatively with the relative density of flowers, although relative density, like richness, showed no relationship with harvest intensity. These findings highlight that the attractiveness of canopy opening,through visit frequency rather than through the relative density or richness of visitors,positively affects pollen deposition in a generalist species. Together, these results indicate that forest harvest with remaining vegetation strips, in small plots and within an undisturbed shrubland matrix, has a positive effect on the plant-pollinator network. In particular, the increase in the abundance of floral visitors and their generalization is associated with an increase in the functionality of the network in some species, without notable negative effects. These positive effects occur in high-productivity sites, tall canopy, with up to 70% removal of basal area, and in medium productivity sites up to 50%. In low productivity sites, ecological restauration should be evaluated. Higher intensities and extent of shrub harvest, especially without preserving adjacent shrubland areas, could compromise the pollination of important tree species in the network such as E. coccineum and S. patagonicus. For everything previously highlighted, the results of this thesis support the conservation of vegetation remnants as a sustainable forest management practice to apply in the region, taking into account the level of productivity of the site.